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文章講述：
▼ 影響土壤氮磷養(yǎng)分轉化微生物組成的土壤、生物和環(huán)境因素；
▼ 叢枝菌根系統(tǒng)形成及其影響氮磷養(yǎng)分轉運的機制；
▼ 作物根系應對根際環(huán)境氮磷養(yǎng)分供應的形態(tài)和生理響應機制。
作者針對不同氣候、土壤、作物類型區(qū),提出提高氮磷利用效率的根際生物調控途徑和措施。
來源《土壤》2015年第2期，原標題《土壤–根系–微生物系統(tǒng)中影響氮磷利用的一些關鍵協(xié)同機制的研究進展 》。
文 孫 波1,廖 紅2,蘇彥華1,許衛(wèi)鋒1,蔣瑀霽1
1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所),南京 210008;
2 華南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院,廣州 510642
我國近 30 年來的糧食增長主要依賴大量水肥 和農(nóng)藥投入,2012 年我國化肥用量(純量)達 5839.8萬 t,單位面積化肥用量是世界水平的 3 倍、發(fā)達國 家的 2 倍。單位養(yǎng)分投入產(chǎn)出糧食(折算為水稻當量)僅 14 kg/kg,遠低于美國的 40 kg/kg,當季氮肥平均利用率不足 30%。養(yǎng)分資源低效利用不僅增加農(nóng) 業(yè)投入,而且導致土壤質量退化、誘發(fā)以氮磷為主的農(nóng)業(yè)面源污染乃至區(qū)域生態(tài)環(huán)境安全問題。2007年的全國污染源普查發(fā)現(xiàn)我國耕地總氮和總磷損失分別達到160 萬 t 和 10.8 萬 t。因此,提高肥料利用率和作物單產(chǎn),控制農(nóng)業(yè)集約化過程中的面源污染, 是保障我國糧食安全和促進農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展必須完成的雙重任務。
目前在土壤學、植物營養(yǎng)學和微生物學的交叉領域,研究重心轉向調控地下生物系統(tǒng)的措施綜合提高養(yǎng)分利用率,通過遺傳育種方式篩選養(yǎng)分高效利用的作物品種,利用外源物質添加促進根系活力和微生物活性,充分利用植物根系與土壤微生物之間的相互促 進作用,加速土壤養(yǎng)分循環(huán)和植物吸收,提高作物系 統(tǒng)的養(yǎng)分利用率,降低傳統(tǒng)的物理和化學調控措施的使用成本和環(huán)境風險。
土壤–作物系統(tǒng)中養(yǎng)分轉化和循環(huán)涉及不同的界面過程,土壤、根系和微生物之間通過物質和信息的交換形成復雜的交互作用關系,根際是集中體現(xiàn) 土壤–作物系統(tǒng)互作的特殊微域,根際土壤微生物是 土壤–根系間養(yǎng)分轉化和轉運的調節(jié)器。
從促進養(yǎng)分轉化和傳輸角度,土壤–根系–微生物系統(tǒng)中的協(xié)同作用體現(xiàn)在不同時間和空間尺度上。在微生物系統(tǒng)內部,不同微生物的組成比例(如氨氧化細菌和氨氧化 古菌比例、硝化微生物和反硝化微生物比例、食細菌 線蟲和氮轉化微生物比例)影響了土壤氮轉化過程。 在根系–微生物界面上,共生(菌根真菌)和非共生體系也影響了氮磷養(yǎng)分的吸收。在莖–根–微生物–土壤 的多界面上,植物/微生物源信號網(wǎng)絡以及同化產(chǎn)物的傳輸影響了養(yǎng)分的轉化和吸收(圖 1)。
土壤–根系–微生物系統(tǒng)中交互作用的強度和方向受到根際環(huán)境養(yǎng)分條件、微生物組成和根系狀況的共同影響,并且受到多種信號物質的調控,目前面臨 的一個挑戰(zhàn)是如何針對農(nóng)田養(yǎng)分循環(huán)過程認知不同 時空尺度上的生物協(xié)同結構和作用機制。中國科學院 從 2014 年啟動了戰(zhàn)略性先導科技專項“土壤–微生物系統(tǒng)功能及其調控”,其中一個重要研究內容涉及 土壤–根系–微生物的協(xié)同作用機制與氮磷生物有效性。近年來一些綜述分析了氮磷轉化微生物的空間分布規(guī)律;評述了植物–微生物(特別是菌根)共生機 制及其養(yǎng)分代謝的影響;提出了不同養(yǎng)分脅迫的信號作用網(wǎng)絡以及不同信號對植物生長的調控 機制。本文針對土壤–根系–微生物系統(tǒng)的 3 個 界面,重點分析影響?zhàn)B分界面轉化和傳輸過程的一些 關鍵交互作用機制,并從系統(tǒng)尺度探討農(nóng)田氮磷養(yǎng)分 轉化的生物協(xié)同調控機制的研究框架和研究重點。
科普根際：是養(yǎng)分進入作物系統(tǒng)的門戶,也是土壤-根系-微生物相互作用的微域。根際界面過程決定了氮磷養(yǎng)分的供應強度和有效性,最終影響了氮磷養(yǎng)分的利用效率和作物生產(chǎn)力。
影響土壤氮磷養(yǎng)分轉化
微生物組成的土壤、生物和環(huán)境因素
根際土壤微生物組成影響了其氮、磷轉化功能,其變化受氣候、植被、土壤、耕作等因素的綜合影響。
在大空間尺度上,存在氣候、土壤和植被類型的地帶性分布,對 2 個地點(中亞熱帶祁陽、 暖溫帶封丘)長期試驗的對比研究表明,歷史因素(具有不同氣候和土壤類型)對微生物多樣性的影響大于現(xiàn)代因素(種植和施肥)。然而,氣候、土壤、植被對微生物群落組成空間分布的相對作用仍不清楚。
基于相同土壤類型(紅壤和紫色土)在 2 個氣候區(qū)(中亞熱帶鷹潭、暖溫帶封丘)的移置試驗表明,在 20 年的時間尺度上現(xiàn)代因素(氣候條件和種植系統(tǒng)變化) 可以顯著改變土壤氮轉化微生物組成。
在長時間尺度上,耕作施肥通過影響土壤性質(如 pH 和養(yǎng)分)改變氮轉化微生物的組成。
長期平衡施肥(合理配施氮磷鉀化肥、以及化肥和有機肥配施)可以提高酸性旱地土壤(紅壤)中氨氧化古菌(AOA)和 氨氧化細菌(AOB)數(shù)量;
在水稻土中主要增加了AOA 的數(shù)量;但在堿性旱地土壤(潮土)主要增 加 AOB 數(shù)量。
土壤 pH 一方面影響了土壤中氨的形態(tài)和含量,另一方面顯著影響了AOB和AOA的豐度和結構變化,從而影響了土壤氨氧化過程。 近期研究發(fā)現(xiàn),酸性土壤中氨氧化古菌中的 1.1b 古菌主導了土壤氨氧化過程。
土壤解磷微生物受植被和管理措施的影響,表現(xiàn)出明顯的根際效應。研究表明,在暖溫帶華北平原區(qū) 不同利用方式下,土壤有機磷細菌較無機磷細菌數(shù)量 高,有機磷細菌主要為芽孢桿菌屬和假單胞桿菌屬, 而無機磷細菌主要為假單胞桿菌屬;磷細菌數(shù)量在 菜地中最高,在農(nóng)田(小麥-玉米)和林地土壤中較低, 但其數(shù)量與土壤速效磷和有機質含量并無線性相關性。在不同作物系統(tǒng)中,花生根際的解磷細菌種 群密度最高,而高粱和玉米根際最低。在熱帶地區(qū),玉米根際土壤中細菌對無機磷(磷酸鈣)溶解能力較強,特別是芽孢桿菌屬(Bacillus)和伯克氏菌屬(Burkholderia),而真菌對有機磷(磷酸鋁、植酸和卵 磷脂)溶解能力較強。長期平衡施肥導致土壤解磷微生物數(shù)量下降,而缺磷施肥條件下土壤磷礦化和溶解菌數(shù)量增加。
在小空間尺度上,土壤結構及其微生物食物網(wǎng)(包括食微動物、捕食性動物和微生物)共同影響了土壤微生物的分布及其養(yǎng)分轉化功能。土壤團聚體是土 壤結構單元,其內部的空間結構(孔隙)和有機碳及氮 磷養(yǎng)分的分異影響了微生物群落的結構和分布。 在土壤微生物食物網(wǎng)中,土壤線蟲對微生物的選擇性 取食和攜帶,影響了微生物數(shù)量與活性。在農(nóng)田系統(tǒng)中,農(nóng)業(yè)管理措施和團聚體結構共同影響了 線蟲組成和微生物多樣性。基于中亞熱帶(鷹潭)長期施用豬糞的紅壤旱地試驗,發(fā)現(xiàn)團聚體線蟲和微 生物的協(xié)同分布方式影響了土壤的碳氮代謝,線蟲對微生物的取食抑制了土壤呼吸熵(負反饋)、促進了土壤硝化強度(正反饋)。
長期施用豬糞后土壤各粒徑團聚體中微生物生物量和線蟲總數(shù)增加,微生物生物量隨團聚體粒徑的增大而降低，而線蟲數(shù)量的變化趨勢相反。
施用豬糞促進氨氧化微生物(AOB 和 AOA)豐度的增加,但AOA/AOB呈下降趨勢,食細菌線蟲 專一性捕食氨氧化細菌刺激了土壤硝化強度,促進了土壤氮素循環(huán)。
植物根系也是影響土壤微生物組成的重要因素,根系通過吸收和分泌作用改變了根際土壤的環(huán)境條 件(pH、O2 分壓、碳源等),進而影響氮磷養(yǎng)分的 有效性及其轉化吸收。根際環(huán)境對氮轉化過程的 影響較為復雜,不同植物可以促進和抑制土壤硝化作用;植物根系通過根呼吸降低 O2 分壓或者增加 根分泌物刺激反硝化作用。基于土壤功能基因芯 片(Geochip)和分子生態(tài)網(wǎng)絡分析方法,發(fā)現(xiàn)在不同的氣候–土壤類型區(qū),種植玉米增加了土壤核心氮轉化 功能基因豐度及其網(wǎng)絡結構的復雜度,網(wǎng)絡中關鍵基 因包括固氮基因(nifH)、反硝化基因(narG/nosZ)和氨 化基因(ureC),說明種植作物改變了土壤氮轉化微生物群落的結構和功能。
總體上針對不同的氣候、土壤、作物和施肥系統(tǒng), 根際土壤氮磷轉化微生物在大空間和長時間尺度的 分布格局及其演變規(guī)律仍不清楚,不同時空尺度上生 物和非生物因素對微生物分布的相對重要性仍然存 在爭論。在農(nóng)田耕作和培肥過程中,由于土壤團聚體 和微生物食物網(wǎng)存在復雜的協(xié)同變化過程,目前仍然 缺乏直接手段揭示土壤微生物群落組成與氮磷轉化 功能之間的定量關系,因此需要加強微觀尺度上土壤 氮磷轉化微生物結構和功能的研究。
叢枝菌根系統(tǒng)形成
及其影響氮磷養(yǎng)分轉運的機制
叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)定殖在植物根系皮層細胞內形成叢枝結構,這種共生體系在環(huán)境養(yǎng)分缺乏條件下促進了植物對養(yǎng)分的吸收。AMF 菌根真菌產(chǎn)生的根外菌絲擴展到土壤中,在土壤團聚體中與微生物區(qū)系和微域環(huán)境形成密切聯(lián)系。AMF 吸收水和氮磷等養(yǎng)分傳輸給宿主植 物,宿主植物將碳水化合物以己糖的形式回饋給AMF 作為碳源。叢枝菌根系統(tǒng)中養(yǎng)分交換形成的共生狀態(tài)可以提高植物抵抗生物及非生物脅迫的能力,最終調節(jié)了生態(tài)系統(tǒng)的物質代謝。
針對 AMF 吸收、轉運和代謝氮磷過程,近年來 研究者運用生物化學與分子生物學方法研究了叢枝菌根共生體中氮轉運和傳遞的形態(tài)、真菌體內氮代謝的新途徑,完善了氮代謝模型;在 AMF 轉運和代謝磷的分子基礎和基因調控機制方面也取得明顯進展。研究發(fā)現(xiàn)無機氮被 AMF 菌絲吸收同化為精氨酸進入內部真菌結構,然后以氨的形式傳輸給植物。在叢枝菌根中鑒定出了多種氮代謝相關基因 (硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶)和氮運輸離子泵(氨離子泵)。在植物個體水平上,AMF 通過與植 物共生形成的菌根網(wǎng)絡增強了氮代謝水平,改善了植 物養(yǎng)分供應;在種群水平和生態(tài)系統(tǒng)中,AMF 通過復雜的菌根網(wǎng)絡改變植物間的營養(yǎng)平衡,影響土壤養(yǎng) 分的循環(huán)過程。在磷轉運方面,AMF 外生菌絲可 以將無機磷轉化為多聚磷酸鹽,以多聚磷酸鹽的形 式運輸?shù)絻壬z中;內生菌絲中的多聚磷酸鹽通 過水解釋放無機磷到菌根細胞中,進而傳遞給宿主植物。多聚磷酸鹽水解釋放的能量,可以增強氮 代謝載體精氨酸從外生菌絲到內生菌絲的轉運。
AMF 侵染植物根系能誘導植物合成多種信號物質,如水楊酸、茉莉酸、類黃酮、一氧化氮、過氧化氫和 Ca2 等,這些信號促進了菌根共生體的形成,但對這些信號傳導途徑和相互關系的認識仍不系統(tǒng)。近期對可以轉化磷的重要菌根真菌(如Glomus intraradices,Rhizophagus irregularis)的全基因組分析表明,其專性共生的演變機制不是由于代謝復雜性減少,而是由于缺乏編碼植物細胞壁降解酶基因所致。在菌根形成因子(Myc 因子)研究方面發(fā)現(xiàn),脂質幾丁寡糖(lipochitooligosaccharide)作為內共生信號分子刺激了叢枝菌根的形成以及植物根部的發(fā)育。在叢枝菌根抗干旱脅迫作用機制方面,發(fā)現(xiàn)玉米叢枝菌根中的 2 個重要水通道蛋白基因(gintaqpf1 和 gintaqpf2),在酵母細胞中的克隆表明,GintAQPF1 位于細胞膜,GintAQPF2 位于細胞質和細胞內膜,轉化的酵母細胞在高滲休克下細胞體積顯著降低,在低滲休克下原生質體破裂更快,說明叢枝菌根可能通過這兩個水通道蛋白為宿主植物輸送水分。
菌根真菌對植物的侵染率與環(huán)境氮磷的水平相關。環(huán)境中無機氮源種類和濃度影響了菌根真菌菌絲的生理形態(tài),根際微生物或者根系分泌物以及 一些次生代謝產(chǎn)物也可以調節(jié)菌根真菌的生長和發(fā)育。在水稻中菌根生長與菌根對氮和鋅的協(xié)調吸 收有關,而與對碳的消耗無關。在缺磷土壤(潮土)中,長期平衡施用氮磷鉀化肥降低了玉米 AMF 的多 樣性;長期施用含磷的有機肥可以顯著增加玉米AMF 種群的多樣性和數(shù)量,但減少了外菌絲的長 度;缺素(不施磷)施用氮、鉀化肥對 AMF 沒有顯著影響。與常規(guī)耕作相比,免耕也可以增加玉米AMF 數(shù)量。
目前在不同的根際養(yǎng)分脅迫條件下,叢枝菌根共生體中養(yǎng)分(碳、氮、磷)協(xié)同傳輸和代謝機制仍不清 楚;另一方面,在根際養(yǎng)分滿足或者過量供應作物需求的條件下,叢枝菌根共生體的響應機制也不清楚。
作物根系應對根際環(huán)境
氮磷養(yǎng)分供應的形態(tài)和生理響應機制
根際養(yǎng)分不足可誘導根系分泌質子、有機酸等物質活化局部養(yǎng)分,即根系的生物化學適應機制,該機制對植物缺磷的響應明顯,但對缺氮的響應并不顯著。玉米根外質子分泌有益根際養(yǎng)分活化,而同步進行的根內質子分泌可以軟化細胞壁促進根細胞伸長。在根質子分泌的網(wǎng)絡作用途徑方面,針對 煙草和擬南芥研究了 14-3-3 蛋白在控制質子泵和養(yǎng) 分離子通道活性的作用機制。近期研究表明,在 低磷脅迫下,西紅柿體內 14-3-3 蛋白 TFT7 能提高根 尖細胞伸長區(qū)的質子外排;在土壤干旱條件下, 水稻根尖 14-3-3 蛋白累積促進生長素轉運進而提高根系質子外排。因此,植物 14-3-3 蛋白在應對土壤環(huán)境脅迫,調控根尖分泌質子促進根系生長方面起 到重要作用。
根際環(huán)境中氮磷養(yǎng)分匱乏通常會刺激植物根系的生長以增加吸收面積,提高養(yǎng)分的空間有效性,即根系的生物學形態(tài)響應機制。不同類型和品種的作物 根系在土壤中的空間分布(根構型)不同,由于氮磷養(yǎng)分在土壤中的移動性不同,不同作物根構型對養(yǎng)分利 用的貢獻也不同。對移動性強的氮素而言,根系夾角 變小、碳消耗減少及根系深扎有利于高效吸收土壤氮素。針對長期耕作施肥導致有效磷含量沿土壤剖面中逐漸下降的特征,淺根系有利于作物對表層土壤 有效磷的吸收。近期發(fā)現(xiàn)與大豆磷效率緊密連鎖的3個QTL(Quantitative Trait Loci,大豆數(shù)量性狀基 因座),克隆和鑒定了負責大豆根瘤磷轉運的基因GmPT5,從遺傳上證實了大豆根構型與磷效率密切相關。基于作物根系原位動態(tài)定量分析及三維重 建平臺,發(fā)現(xiàn)玉米/大豆間作體系以及水稻的根系 間存在回避和交叉生長的不同行為,影響了對磷的利用效率。因此,需要綜合考慮生物工程技術遺傳 改良、磷肥的合理施用和最佳栽培模式等措施,實現(xiàn)作物養(yǎng)分(磷)高效和高產(chǎn)。
根系的生物學形態(tài)響應過程與植物激素(如生長素、細胞分裂素等)主導的信號轉導機制密切相關, 目前的研究熱點是在分子水平上識別激素信號轉導 途徑中各實體單元(即信號傳導通路中的關鍵組分), 解析其下游關系和作用機制。對根際植物信 號物質的研究發(fā)現(xiàn),環(huán)丙基–羧酸–脫氨酶可以促進根 系生長和氮素吸收;N-?；呓z氨酸內酯(N-acyl- homoserine lactones,AHLs)可以調節(jié)根系發(fā)育,但在氮素轉化中的功能及調控機制仍不清楚。在缺磷條件下植物體內獨腳金內酯含量顯著增加,促進側根和根毛發(fā)育,從而提高植物對磷素的利用;獨腳金 內酯與植物其他激素(生長素、細胞分裂素)共同作用 可以促進植物的側枝生長,但獨腳金內酯完整的合成 和傳導途徑仍不清楚。
在低銨土壤環(huán)境下,植物根系形態(tài)可以響應硝酸 鹽和銨鹽的供給狀況,局部供硝酸鹽主要促進側 根伸長,而局部供銨明顯促進側根的分枝(高級側根 的發(fā)生),通過側根的生長提高根系吸收養(yǎng)分的效率。植物根系生長對局部硝酸鹽和銨鹽的響應表現(xiàn)出明 顯的互補性,局部供銨對側根發(fā)生的促進作用不依賴 銨的營養(yǎng)效應,而是環(huán)境銨信號作用的結果。在 銨(NH4 )響應信號方面,土壤銨毒抑制擬南芥根伸長 并降低根向地性,這些反應可能發(fā)生在根尖的伸長區(qū) 和過渡區(qū)。在根尖伸長區(qū),主要與銨外排有關,由VTC1(維生素 C 缺陷 1)和 DPMS1(多萜醇磷酸甘露糖 合酶 1)控制;在根尖過渡區(qū),主要與生長素轉運分 配有關,ARG1(向重性響應基因)、AUX1(生長素內 流轉運基因)和 PIN2(生長素外排轉運基因)在該過程 中起到重要作用。而在缺氮條件下,擬南芥根維 管結構中由氮反應 CLE 肽(CLAVATA3/ESR 相關)和 CLV1 類富亮氨酸重復受體激酶(CLAVATA1)組成 信號模塊,其表達控制了根系伸長。
在低銨土壤環(huán)境下,植物也可以通過提高銨轉運蛋白活性來增加單位面積根系的銨吸收能力。土壤中氮素形態(tài)在通氣性較好時以硝態(tài)氮為主導,在淹水條件下(如水稻田)以銨態(tài)氮為主,植物對其吸收轉運的主要載體分別為硝酸鹽轉運系統(tǒng)(NRT)和銨轉運系統(tǒng)(AMT)。根系吸收氮磷養(yǎng)分后向地上部分傳輸以滿足作物生長和產(chǎn)量形成的需求,這一傳輸過程的分子載體是由植物體內多個專一性的轉運系統(tǒng)在不同組織部位協(xié)同完成。植物中對氮缺乏反應最敏感的高親和力氮吸收系統(tǒng)包括吸收銨態(tài)氮的 AMT和吸收硝態(tài)氮的 NRT2 。對于水稻,其根系中AMT1;1、1;2 和 1;3 的轉錄可響應低銨環(huán)境;通過轉基因技術過量表達 AMT1;1 可顯著增強水稻對低濃度銨的吸收能力,并且促進根系和地上部的生長。
在硝酸鹽響應信號方面,NO3–可直接作為氮信號,而硝酸鹽轉運體 CHL1 可作為感應器調控植物感 受硝態(tài)氮的信號途徑。在硝酸鹽信號通路中,小RNA(microRNA)作為上游組分可調控其下游靶基因NRT的轉錄。近來研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分轉運蛋白也參與對環(huán)境養(yǎng)分的感知及相應信號的傳導過程,如擬南芥 硝酸鹽轉運蛋白 NRT1.1 一方面負責根系對硝酸鹽的 吸收,另一方面參與根系對環(huán)境硝酸鹽濃度的感知, 并通過自身的磷酸化修飾實現(xiàn)對根系吸收硝態(tài)氮的 調節(jié)和對局部硝酸鹽供應的生長響應。
與氮相比,植物磷信號物質、磷信號感受與轉導途徑方面的研究尚無突破性進展,但對植物磷信號調控途徑的研究進展較大。針對模式植物擬南芥,已構建了一個以轉錄調控因子 AtPHR1 為中心,包括其上游的 SIZ1 及 AtPHR1 控制的下游基因,如轉運蛋白基因 PHT1、PHO1;H1 和 PHO;H10,磷的再利用蛋白基因(酸性磷酸酶和RNS)、調控磷體內平衡基因(IPS1 和 miR399)以及花青素合成基因等。作物中的磷信號途徑遠比擬南芥復雜,不僅涉及植物本身對磷的感應和傳導,還包括與根際微生物的互作。目前,在水稻中已初步構建了一個以 OsPHR2 為中心,包括OsmiR399、OsSPX、OsIPS 和 OsPHO2 等參與的磷信號調控網(wǎng)絡,協(xié)同調控植株體內磷平衡、根際磷活化吸收及根際共生微生物磷吸收途徑。但是總體而言,目前對植物體內養(yǎng)分和信號的協(xié)同傳輸機制認識不足,對信號物質及其作用網(wǎng)絡的研究亟需加強。
展 望
在土壤學和植物營養(yǎng)學交叉領域,國內外針對根 際土壤養(yǎng)分轉化和固定、土壤微生物轉化機制以及根 系吸收養(yǎng)分機制開展了長期的系統(tǒng)研究,在根系–土壤和根系–微生物界面的養(yǎng)分活化和運輸機制方面也 從生理水平深入到分子生理水平,但目前對土壤–根 系–微生物之間在氮磷養(yǎng)分利用過程中的協(xié)同機制 并不清楚。由于施肥后氮磷養(yǎng)分的轉化和遷移涉及 土壤–微生物、土壤–根系、根系–微生物等界面,因 此需要針對我國不同農(nóng)區(qū)的土壤–作物系統(tǒng),研究不同界面上存在哪些生物組成結構,揭示不同組成之間 如何形成協(xié)同關系,分析這些協(xié)同關系如何影響氮磷 養(yǎng)分轉化和遷移,最終為提高作物氮磷利用率提出土 壤–根系–微生物系統(tǒng)的協(xié)同調控原理和措施。
針對土壤–微生物以及土壤–根系界面,需要在不同氣候、土壤、作物類型區(qū),結合原位觀測、同位素標記、穩(wěn)定性同位素核酸探針和高通量測序技術,針對氮磷的轉化–運輸–利用過程,開展根際微域以及土壤團聚體中微生物食物網(wǎng)及其關鍵功能微生物分布格局和演替規(guī)律的研究。針對根系–微生物界面,研究作物根構型對氮磷協(xié)同吸收的影響,揭示根系–微 生物協(xié)同結構形成的分子機制,同時研究根內質子分 泌調控根系生長促進土壤氮磷養(yǎng)分利用的機制。特別是針對氮磷養(yǎng)分的關鍵轉運蛋白,如介導根系吸銨和局部供銨促進根系生長的 AMT 型銨轉運蛋白,深入研究養(yǎng)分轉運蛋白的生物學功能及其對環(huán)境養(yǎng)分變化的響應,揭示根際養(yǎng)分缺乏條件下的作物根系的應 答機制及其調控節(jié)點。
針對主要的糧食作物(如水稻、玉米、小麥等), 構建根際土壤和植物信號物質發(fā)現(xiàn)和鑒定的代謝組 學研究方法和技術體系,深入研究根系-微生物對話 中影響氮磷轉化、吸收和代謝的已知信號的作用機制,挖掘新的信號物質,揭示作物體內和微生物群落 中信號物質的傳導與應答網(wǎng)絡機制,識別不同養(yǎng)分管 理水平下信號調控機制對作物利用氮磷養(yǎng)分的影響。
基于上述過程機理的研究,在不同氣候、土壤、 作物類型區(qū)建立生物調控措施的田間試驗,從激發(fā)土 著生物功能、接種有益生物和調控植物根系功能 3個方面,系統(tǒng)研究不同施肥(碳源和養(yǎng)分)、耕作灌溉、 微生物菌劑、作物品種和栽培措施對土壤微生物–根系協(xié)同結構形成及其養(yǎng)分轉化利用的影響,提出 提高氮磷利用效率的根際生物調控途徑,集成適應 不同氣候、土壤和作物類型區(qū)的土壤生物功能綜合管理體系。
